カエル、イモリなどの減少の原因　両生類界の新興感染症の脅威

　両生類を絶滅させてしまうカビ菌とは？　近年、世界各地でカエルやイモリ等の両生類が急速に減少していることが生態学的に問題とされています。そして、その原因の一つとされるのがツボカビ症という両生類特有の新興感染症の流行です。ツボカビ症とはカエルツボカビ菌という真菌の一種が原因で起こる両生類の病気です。カエルツボカビ菌は両生類の皮膚にだけ寄生する珍しいカビで、1998年に、中米のジャングルで発見されて、その後、世界中で確認されるようになりました。

　両生類は皮膚呼吸をする生物なので、皮膚にカビが生えるということはさまざまな機能障害を引き起こすと考えられます。カエルツボカビにかかったカエルは、脱皮が促進され、衰弱して、最終的に心臓発作を起こして死んでしまいます。

　標本調査や野外調査から、この菌は80年代以降、急速に世界に拡散したと考えられています。両生類に対する被害が著しいとされる地域は中南米やオーストラリアで、特に標高の高いジャングルに棲む珍しい種類のカエルが次々と絶滅に追いやられて問題となっています。

　このカビの起源はアフリカツメガエルというアフリカ原産のカエルではないかと議論されてきました。その理由は、このカエルがカビに感染しても病気にならず、古くから実験動物として世界中で輸送されているということでした。また、ウシガエルやオオヒキガエルなど世界中に広がっている外来両生類も感染率が高く、カエルツボカビのキャリアー（運び屋）として重要な役割を果たしているとされています。

　カエル、イモリなどの減少の原因　両生類界の新興感染症の脅威

カエルツボカビ遊走子嚢のイラスト（筆者描画）
カエルツボカビ菌の一種は日本原産だった！
　2000年代に入り、世界中の保全生物学者の間でこの菌の脅威が大きな話題になるなか、日本を含むアジア地域だけはこの菌による被害もなく、未侵入エリアとされていました。ところが06年12月に日本国内で愛好家が飼育していた南米原産のペット用カエルがツボカビ症を発症していることが発見され、これがアジア初の感染事例となりました。

　両生類にとって世界的脅威とされる感染症の日本上陸という事態を受けて、日本中の生態学者・両生類学者たちは日本産両生類の絶滅の危機を訴え、マスコミも大々的にニュースとして報道するほどの騒動となりました。環境省も情報収集に乗り出し、国立環境研究所が中核機関となって、全国感染実態調査を行いました。

　その結果、室内飼育されている個体や、野生個体など国内のさまざまな両生類個体からカエルツボカビ菌が検出されました。またDNA分析の結果から、日本国内のカエルツボカビ菌の遺伝的多様性が、それまで世界で報告されてきたDNA多様性と比較して、非常に高いことが示されました。

　さらにオオサンショウウオにはカエルツボカビ菌の中でも特異なDNA情報をもつ系統が寄生しており、なおかつ100年以上も前のオオサンショウウオ標本からも本菌の感染が確認されたことから、日本には固有のカエルツボカビ系統が古くから存在していることが示唆されました。

　カエルツボカビ菌の遺伝的多様性に加えて、日本国内においてこれまでにツボカビ症による大量死の事例がないこと、感染実験において日本の両生類は菌に感染しても発症しないことから、本菌の起源は日本を含むアジアにあり、日本国内の両生類は本菌との長きに渡る共進化によって本菌に対する抵抗性を獲得していると結論されました。

　つまりカエルツボカビ菌は、日本に侵入して来たのではなく、日本から世界にばらまかれていたのです。では、いったいどうして日本のカエルツボカビ菌が海外に流出したのでしょうか？　日本は、戦後に食用目的で北米からウシガエルを輸入しており、休耕田を利用した養殖が盛んに行われていました。その結果、日本は1950年代から1980年代まで国内で養殖したウシガエルを欧米に輸出するウシガエル輸出大国でもあったのです。こうした両生類の国際的なトレードが日本の菌を海外に持ち出し、世界中に菌を蔓延させたプロセスの一つとして考えられます。

　菌の分布拡大は、人為的な両生類の移送が原因

　その後も、世界各地でカエルツボカビの起源に関する調査は継続しており、日本以外にも地域固有のカエルツボカビ系統が存在すること、多様なカエルツボカビ系統の一部が世界パンデミック系統（Global Pandemic Lineage=GPL）として、世界中に拡散して病気をもたらしているというのが現時点での世界中のカエルツボカビ研究者の見解です。

　現在、私たちは、これらの海外における調査結果に加えて最新の国内調査結果を統合して、カエルツボカビ菌の分布拡大プロセスを再構築しています。その結果、日本の特に南西諸島に全世界のカエルツボカビ系統が「集合」しており、ここを起源として、GPL系統が北米・ヨーロッパ・オセアニアに分散したと推定されています。

　また、古くから経済のつながりの深かったブラジルにはGPL系統とは異なる系統が移送され、「ブラジル系統」として南米で分布を広げ、その後、近年になって、この「ブラジル系統」が北米にも侵入したものとわたしたちは考えています。

　カエルツボカビ菌の起源については、まだ、各国から諸説が林立していて、結論はまとまっていませんが、本菌の世界的な分布拡大は人為的な両生類の移送が原因であることは間違いありません。

　人間界からジャングルの奥地へ　希少両生類にも拡散の懸念

　一方、ツボカビ症の深刻な被害は、主に中南米やオセアニアなどの標高が高い密林地帯に生息する希少両生類集団において生じています。カエルツボカビ菌が、ジャングル奥地に侵入した原因として、これらの国々ではエコツーリズムやフィールドトリップなど現在、生物多様性を観光資源とすることが流行しており、こうしたツアーで訪れたさまざまな国からの観光客が土足で熱帯林の奥地に立ち入ることで菌が下界から持ち込まれたと考えられます。

　これまで人間世界から隔絶されていた両生類の生息空間に人が足を踏み入れたことによって、下界からカエルツボカビ菌が持ち込まれ、免疫のない両生類の間でこの菌は瞬く間に広がったのではないでしょうか。

　まさに、ジャングルから人間社会にHIVウィルスやエボラ出血熱ウィルスが進出している事態とは逆方向の事態が野生生物の世界に生じていることを、カエルツボカビ菌のパンデミックは示しています。

　2014年には、カエルツボカビ菌と同属で新種のイモリツボカビ菌がヨーロッパで発見されました。本菌はイモリやサンショウウオ類など、有尾目両生類（尻尾がある両生類）にのみ感染する病原菌で、ヨーロッパ産のサンショウウオに対して猛威を振るっています。国立環境研究所を含む欧米・アジアの研究グループが調査した結果、本菌の起源も東アジアにあることが示唆されました。日本のアカハライモリは欧米では、ペット生物として人気があり、こうしたアジア産有尾両生類の国際移送が、この新しい両生類感染症のパンデミックに繋がっていると考えられます。

　外来種は外国から日本に入ってくるものばかりが気にされがちですが、日本から輸出され世界の生物多様性の脅威となる外来種も存在します。また外来種は目に見えるものばかりではなく、この病原菌のように目に見えないものも無数に含まれることを忘れてはなりません。

（国立研究開発法人国立環境研究所・侵入生物研究チーム　五箇公一）

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Posted by jun at 2016年01月07日 08:34 in 外来生物問題, 魚＆水棲生物